La sorprendente capcidad de los pulpos

Carrerita de martes 22 de septiembre.

Carrerita de viernes 25 de septiembre.

Sigo avanzando en mi preparación para el medio maratón del 15 de noviembre. Ese es el día del Maratón San Carlos - Guaymas, con vistas increíbles; se lo recomiendo a todos los corredores de fondo. Yo desde hace muchos años disfruto corriendo el medio maratón.

Como parte de mi entrenamiento, el martes corrí 8 km y el viernes 14 km. Esta semana el clima se portó bien, pero parece que a inicios de la próxima semana el huracán Polo nos traerá problemas al área de Guaymas; habrá que tomar precauciones.

Obviamente, en algún momento mis divagaciones durante mis corridas me llevarían al aprendizaje; me llevarían a los pulpos. 

En el golfo de California tenemos dos muy buenos ejemplos: el pulpo verde (Octopus hubbsorum) y el pulpo de dos manchas (Octopus bimaculatus). Ya que sus estilos de vida y estrategias son muy similares, los voy a tratar en conjunto. Ambos son especies bentónicas de cuerpo blando, depredadores móviles muy activos que dependen de un recurso crítico: una guarida central, una cueva principal. Así que en su vida compiten no solo por las presas, sino también por ese refugio especial, que debe cumplir funciones de seguridad básicas: tamaño adecuado, acceso adecuado para ellos pero difícil para sus depredadores, y con posibilidad de ser bloqueado. Para cazar deben desplazarse distancias considerables, pero ellos son presas atractivas para otros peces, como morenas o tiburones.

Así que no les conviene andar deambulando sin rumbo. Deben tener claro el camino a su madriguera: no deambular en el camino ni estar buscando reconstruir el camino recorrido. Deben tener un claro conocimiento de su entorno para lograr una navegación espacial estructurada. Para ello requieren memorizar la configuración de grietas, salientes y cualquier objeto que les sirva de referencia visual. Tienen un mapa cognitivo que les permite tener claramente definidas sus rutas de forrajeo y huida. No solo las rutas: deben saber en qué lugares hay refugios temporales en estas rutas.

Pero esos no son los únicos trucos que deben aprender. Sus presas presentan defensas complejas, como conchas y exoesqueletos rígidos. Cómo superan esas defensas no responde a comportamientos rígidos. Cada pulpo encuentra la mejor solución con base en ensayo y error, evaluando las técnicas que les dan mejores resultados para conservarlas. Se ha observado, por ejemplo, que aprenden a identificar la ubicación del músculo aductor en almejas, para perforar en ese lugar preciso e inyectar su toxina, disminuyendo el tiempo que les toma abrirlas. Pero esas técnicas están en evaluación continua: si una falla, prueban nuevas, y si les funciona mejor, la pueden cambiar.

Así que, aunque los pulpos silvestres son muy inteligentes —esto ha sido ampliamente corroborado en pruebas de laboratorio—, aquí la estrella es el pulpo común europeo (Octopus vulgaris). Es muy probable que los videos de pulpos mostrando su capacidad cognitiva que hayas visto sean de esta especie de pulpo.

En el primer capítulo vimos que su percepción se basa en dos canales: la vista y el tacto (recuerda que este último es al mismo tiempo el gusto). Así que no es sorprendente que tengan una gran capacidad de discernir con base en estos canales. Esto se vio en pruebas experimentales.

Comencemos con su capacidad de aprender visualmente. En las paredes de los tanques se les ponían figuras geométricas bidimensionales: círculos, triángulos, cuadrados orientados en distintos ejes. A unas figuras se les asignaba un premio, como un poco de alimento; a otras, un castigo, como una pequeña descarga eléctrica. Los pulpos aprendían rápidamente las reglas: a qué símbolos dirigirse y a cuáles evitar.

Ahora veamos su capacidad de aprendizaje táctil. Para hacer estas pruebas se usaron dos formas de bloquear el canal visual: algunas pruebas se hicieron en oscuridad total; en otras se introdujeron objetos en cavidades opacas donde solo penetraban los brazos. Ya que se aseguraba que los pulpos no podían percibir visualmente, se les presentaban distintos objetos: cilindros o esferas con distintos niveles de aspereza (lisas, rugosas o acanaladas en su superficie). Los pulpos aprendieron a distinguir los objetos basados en forma y superficie. Las ventosas distinguían el grado y tipo de rugosidad. Pero no solo eso: ya que se les permitía ver los objetos, los reconocían por el aprendizaje táctil previo. Esto implica que táctilmente generaban una representación tridimensional del objeto.

Ahora, podemos asociar la capacidad cognitiva con la velocidad de aprendizaje, pero yo creo que es un mejor indicador la velocidad de desaprendizaje. ¿Qué pasa si los refuerzos positivos y negativos que se usaron se cambian? Digamos que aprendieron que el círculo era comida y el cuadro inclinado castigo y, repentinamente, se los revierten. El pulpo común aprende rápidamente la nueva situación; no solo eso: si hay reversiones consecutivas muestran una gran flexibilidad en las respuestas, adaptándose a los cambios.

Hay pruebas que a mí me sorprendieron. Los pulpos son animales solitarios: solo buscan a otro miembro de su especie para reproducirse; fuera de eso, si se encuentran a otro miembro de su especie en su territorio, lo más seguro es que surja un conflicto. Así que uno supondría que el aprendizaje social, por observación o por transmisión de otros pulpos, debería ser muy reducido. Pruebas de laboratorio mostraron que esto no es así. Se dividió a los pulpos en dos grupos. A unos se les condicionó para atacar a uno de dos objetos que solo diferían en el color: una esfera blanca y una roja. Si atacaban a la blanca, por decir, les daban premio; si a la roja, castigo. Llamemos a los pulpos de este grupo «demostradores». Al otro grupo, pulpos que nunca habían participado en este condicionamiento, fueron colocados en tanques adyacentes a los «demostradores», solo separados por un acrílico transparente, permitiéndoles ver solo cuatro demostraciones del ataque de los demostradores hacia el objeto premiado. Cuando a los «observadores» se les puso frente a los dos objetos, inmediatamente atacaron al objeto al que vieron que los «demostradores» atacaban. Habían aprendido solo de observar.

Hay más pruebas, las que de seguro has visto en videos de YouTube: en muchos de estos videos el reto es muy similar, colocar un premio, digamos un cangrejo, de forma visible pero de difícil acceso. Digamos en una cámara donde no puede llegar el pulpo, pero sus brazos, por aberturas laterales, sí; también usando laberintos; pero el más popular es poner al cangrejo en una jarra con tapa de rosca. En todos verás que el pulpo muestra la capacidad cognitiva necesaria para llegar al premio. Si no los has visto, búscalos en YouTube; valen la pena.

En este capítulo te platiqué de las capacidades de aprendizaje de distintos animales, comenzando con aquellos que son muy cercanos evolutivamente a nosotros y luego viendo ejemplos de animales cada vez más alejados de nosotros. Terminé con los moluscos, de los que divergimos hace más de 600 millones de años, antes del Cámbrico.

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Las babosas no son babosas

Carrerita de miércoles.

Carrerita de viernes.

Parece que el clima ya está cambiando: el calor ya no está tan pesado y la humedad, a pesar del diluvio del martes en la noche, estuvo soportable. El día de hoy comencé ya a aumentar la distancia con miras al medio maratón de noviembre; estamos a menos de dos meses.

Cuando uno piensa en invertebrados inteligentes, inmediatamente piensa en los pulpos. Pero hay otros moluscos que también lo son.

Muchos expertos sostienen que una de las presiones selectivas que impulsó la inteligencia en los cefalópodos fue la pérdida de la concha protectora: al quedar desprovistos de armadura, debieron volverse sumamente astutos para sobrevivir a los depredadores. Pero resulta que no son los únicos moluscos que han prescindido de la concha. Los gasterópodos representan la clase más diversa de los moluscos: se caracterizan por presentar una cabeza diferenciada, una masa visceral dorsal y un pie muscular ventral (de donde deriva su nombre científico). Solemos asociar a los gasterópodos con los caracoles con concha, pero existen tipos enteros que la han reducido a una lámina interna vestigial o la han perdido por completo: las «babosas». En México, la palabra baboso la usamos para describir algo blando o viscoso, pero también como sinónimo popular de torpeza mental. Por fortuna, al animal del que te voy a platicar se le conoce comúnmente con un nombre mucho más conveniente: liebre de mar. Pertenece a la familia Aplysiidae, moluscos corpulentos con una concha interna vestigial. Una especie muy común en el golfo de California es la liebre de mar de California (Aplysia californica), habitual en charcas de marea, zonas intermareales y mantos de algas.

La primera línea de defensa de una liebre de mar consiste en retraer bruscamente el sifón y las branquias ante cualquier contacto. Sin embargo, en el entorno donde habita está sometida a una estimulación mecánica constante: el batir de las olas, los cambios de marea o el impacto de granos de arena suspendidos. La liebre muestra habituación hacia estos estímulos mecánicos inocuos: aprende a dejar de retraer sus órganos ante ellos para no desgastar energía inútilmente. En cambio, si se le aplica un estímulo negativo real, despliega de inmediato el reflejo defensivo, ajustando la magnitud y duración de la respuesta a la intensidad del peligro.

Esta plasticidad refleja se aprovechó en experimentos clásicos de neurobiología y condicionamiento. Cuando se asocia repetidamente un toque suave en el sifón (estímulo neutro) con un choque nocivo en la cola (estímulo aversivo), la liebre aprende la relación. Al cabo de pocas repeticiones, basta rozar levemente el sifón para que repliegue todo el cuerpo como si estuviera recibiendo un fuerte ataque: demuestra una clara capacidad de anticipación y aprendizaje asociativo.

En otras investigaciones se comprobó que modifican sus patrones alimenticios con base en el éxito obtenido: si la orientación de sus movimientos radulares produce una ingestión más eficiente de alimento, esa conducta motora se refuerza; si la maniobra resulta ineficiente, se inhibe. Es decir, ajustan activamente su conducta por condicionamiento operante.

Pero además se descubrió un fenómeno verdaderamente asombroso: a las liebres de mar que habían sido condicionadas a responder al roce del sifón se les extrajo ARN del sistema nervioso y se les inyectó a liebres completamente ingenuas, que jamás habían sido sometidas al experimento. ¡Los animales receptores desplegaron de inmediato la respuesta defensiva ante el simple toque del sifón! Un fenómeno de transferencia bioquímica de memoria análogo al que vimos con la memoria olfativa de las mariposas, pero manifestado en un reflejo táctil.

Así que las babosas no son babosas. Bueno, las liebres marinas no lo son.

Pero antes de pasar a los pulpos, déjame platicarte de otro molusco, pariente de los pulpos, también cefalópodo. Platicamos algo sobre ellas en la parte de comunicación corporal: las sepias.

Cuando hablamos de ellas mencionamos que no habitan en el golfo de California, pero en Europa son comunes. La mejor estudiada es la sepia común (Sepia officinalis).

En uno de los estudios, en el tanque donde estaba la sepia se introducía dentro de un tubo de vidrio o acrílico transparente un camarón, una presa atractiva para la sepia. Esto disparaba el comportamiento de caza: el lanzamiento balístico de sus tentáculos, que chocaban con la superficie del tubo. Después de varios intentos la sepia dejaba de intentar cazar al camarón. Se podría pensar que era fatiga, pero si se extraía el camarón del tubo de inmediato, la sepia lo cazaba con sus tentáculos. Con esto se mostraba que la sepia aprendía que ante la barrera física no tenía caso perder energía. Pero además se vio que este aprendizaje se guardaba en la memoria a corto y largo plazo: al repetir la prueba días después, al reconocer la presencia de la barrera física invisible, inhibía el comportamiento de caza.

En otras pruebas, en los estanques se ubicaban dos compartimentos distintos, cada uno en un lugar específico, separado del otro. En uno se ponían cangrejos, el alimento preferido de las sepias, pero los cangrejos se reponían después de periodos largos, de varias horas. En el otro recipiente se ponían camarones, del agrado de las sepias, pero no tanto como los cangrejos; sin embargo, en este caso los camarones se reponían en tiempos cortos, de minutos. Si las sepias acababan de terminar con el cangrejo, se dirigían a los recipientes del camarón; aprendieron que ahí sería más frecuente encontrar alimento, pero cuando pasaban unas horas se dirigían a los recipientes de los cangrejos; sabían que, si no estaba el cangrejo, no faltaría mucho para que lo hubiera. Con esto se vio que las sepias podían manejar muy bien qué era lo que había en cada recipiente, dónde estaba el recipiente y cuándo se reabastecía.

En otro experimento, lo que se hizo fue poner en el estanque de la sepia recipientes transparentes con puertas con símbolos fáciles de distinguir. En uno, con un triángulo en la puerta, se colocaba un pedazo de camarón congelado, un alimento aceptable, pero no de los preferidos; el alimento se reponía inmediatamente. En el segundo recipiente, con un círculo en la puerta, se colocaba un camarón vivo, de los alimentos preferidos, pero aquí el alimento se reponía cada 50 a 130 segundos. El tercer recipiente, con un cuadrado, era de control: ni se abría la puerta ni se ponía alimento. Pero había un truco: si la sepia abría el recipiente con el triángulo, se bloqueaba la puerta con el círculo y se retiraba el camarón. Así que la sepia debía decidir si quería algo rápido, poco satisfactorio, o reprimir su hambre un momento para comer algo muy satisfactorio. Las sepias aprendieron a reprimir su impulso y a esperar a que el camarón vivo estuviera disponible. Pero hay algo curioso: esta prueba se ha hecho con niños humanos, chimpancés y loros grises. Se le llama la prueba de la golosina. Pues en los niños, los chimpancés y los loros se presenta un comportamiento de distracción: en los tres casos evitaban mirar el contenedor con la recompensa rápida para evitar ceder al antojo. Lo mismo se observó en las sepias: mientras se cumplía el tiempo para acceder al premio mayor, orientaban sus cuerpos para que el recipiente con el camarón congelado no estuviera en su campo visual.

¿Qué pasaba si se cambiaban las puertas en los recipientes? Después de unas pruebas, las sepias aprendían el cambio; pero las sepias que habían mostrado poder esperar periodos de tiempo más largos para tener la mayor recompensa aprendían el cambio más rápido.

Más listo es quien reaprende rápido que quien solo aprende.

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La inteligencia oculta de los crustáceos

Carrerita de martes 8 de septiembre

Carrerita de viernes 11 de septiembre

Tuve suerte esta semana: la lluvia no interfirió con mis carreras, así que tuve buen tiempo para mis divagaciones; eso sí, muy sudadas. La humedad estuvo bastante alta.

Los insectos son sorprendentes, pero no son los únicos artrópodos con capacidades de llamar la atención. Como primer ejemplo podemos tomar a los estomatópodos, los famosos camarones mantis. En el golfo de California encontramos especies de fondos blandos de los géneros Hemisquilla y Squilla, y otros habitantes de fondos rocosos del género Gonodactylus. Con estos últimas existen minuciosos estudios de laboratorio aplicados a especies de nuestra región, como G. zacae y G. festae. En los arrecifes y fondos pedregosos, las grietas entre las piedras son un recurso escaso y vital para protegerse de los depredadores; por ello, la competencia por estos refugios es feroz. Recordemos que estos animales poseen apéndices hipertrofiados capaces de descargar impactos a velocidades increíbles, con fuerza suficiente para reventar conchas, caparazones y hasta cristales de acuarios. Si resolvieran cada disputa territorial a golpes limpios, el riesgo de mutilación o muerte para los combatientes sería altísimo. Por eso, para un camarón mantis es indispensable saber con quién diablos se está metiendo. Cuando dos individuos se enfrentan, el perdedor aprende a reconocer la identidad química del vencedor: memoriza su olor. Si más tarde detecta ese mismo aroma saliendo de una cavidad, la evita de inmediato; en cambio, ante el olor de un individuo desconocido con el que no ha peleado, se atreve a disputar el espacio. Esta memoria del rival vencedor puede durar varias semanas. Cabe destacar que recuerdan con idéntica precisión el olor de las parejas con las que ya han copulado, lo cual resulta muy prudente, considerando que las interacciones reproductivas entre estos agresivos animales suelen terminar en tensión.

Pero hay algo más: recordarás que en el primer capítulo hablamos de la alucinante visión del color en los estomatópodos y de cómo no la usan para componer imágenes complejas, sino como un lector de código de barras para reconocer rápidamente presas, rivales y depredadores a partir de la presencia o combinación de franjas de color. Pues bien: cualquier lector de código requiere una base de datos con la cual cotejar la lectura. Los estomatópodos memorizan la secuencia visual de una presa, depredador o rival desde el primer encuentro y la archivan en su base de datos personal: su memoria.

Otro excelente ejemplo entre los crustáceos es el cangrejo verde europeo (Carcinus maenas). Es originario de las costas templadas del Atlántico nororiental, pero debido a su tremenda plasticidad se ha convertido en una especie invasora global. Aunque no sea nativo del golfo de California, constituye un modelo formidable para entender la cognición en crustáceos decápodos, un grupo del que tenemos amplísima representación en nuestras aguas.

En experimentos de laboratorio se han descubierto facultades sorprendentes en este cangrejo. Por naturaleza son fotofóbicos: huyen de la luz y buscan refugio en cavidades oscuras. Al someterlos a pruebas donde recibían descargas eléctricas leves al entrar en las cavidades, los cangrejos aprendieron rápidamente a suprimir su instinto natural de esconderse en la oscuridad. Lo fascinante es que su respuesta no era un simple «todo o nada»: graduaban la decisión sopesando la relación costo-beneficio. Si la descarga era mínima pero la iluminación exterior muy intensa, toleraban el choque eléctrico y entraban al refugio; en cambio, si la descarga era fuerte y la luz exterior tenue, preferían permanecer a la vista.

Y no se limitan a eso: también se han realizado pruebas con palancas operadas por recompensa. En acuarios experimentales donde debían mover palancas con sus quelípedos (sus tenazas) para recibir alimento, no solo aprendieron con rapidez la asociación, sino que, en diseños de discriminación entre dos palancas (una funcional y otra inactiva), aprendieron con certeza cuál era la correcta. Más sorprendente aún: cuando los investigadores invertían la función de los mecanismos, los cangrejos mostraban suficiente flexibilidad cognitiva para extinguir el comportamiento previo y cambiar a la nueva palanca activa. Una plasticidad de aprendizaje que nadie imaginaba hace unas décadas en un invertebrado.

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Recuerdos transgeneracionales

Carrerita del miércoles 2 de septiembre

Carrerita de viernes 4 de septiembre

Las lluvias ahora sí ya comenzaron, lo que ha complicado mis corridas. El  martes no pude correr por la tormenta de la noche anterior y el miércoles comencé corriendo estaba chispeando, por fortuna antes de terminar el primer kilómetro dejó de hacerlo.

Ahora mis divagaciones tuvieron que ver con la capacidad de aprender de los insectos. En el desierto de Sonora hay un muy buen ejemplo: la hormiga cosechadora (Pogonomyrmex rugosus). Normalmente las hormigas de este género son granívoras estrictas y se alimentan de semillas de plantas herbáceas. En un medio como el desierto de Sonora esto puede ser complicado: la disponibilidad de semillas es errática, depende de las lluvias estacionales y durante gran parte del año escasean. La respuesta habitual ante sequías prolongadas es reducir drásticamente la actividad del hormiguero para conservar energía. Pero la hormiga cosechadora tiene un as bajo la manga: aprovechar una fuente alternativa y masiva de alimento, la cigarra del pasto (Beameria venosa). Esta cigarra aparece en pulsos que no dependen de las lluvias, sino de un reloj biológico interno sincronizado con la temperatura del subsuelo y el fotoperiodo. Emergen a finales de la primavera en cantidades descomunales para reproducirse. Y cuando digo «grandes cantidades», me refiero a miles de individuos; su estrategia evolutiva es saturar a los depredadores para que una fracción logre reproducirse.

Cuando las hormigas cosechadoras se encuentran en su periodo de baja actividad -ya que en primavera aún no llueve- es cuando brotan las cigarras. Las exploradoras detectan su presencia: cuando alcanzan densidades de más de tres cigarras por metro cuadrado, comienzan a reclutar compañeras y pasan a una depredación masiva y coordinada sumamente efectiva, alcanzando tasas de captura y transporte al nido de más de 45 cigarras por minuto.

Para esto se produce un condicionamiento olfativo y espacial: las hormigas asocian con rapidez las señales químicas volátiles de las cigarras con una rica fuente de alimento y trazan mapas de navegación para movilizar al resto. Al mismo tiempo, miden el esfuerzo en función de la recompensa: la colonia actúa como una sola unidad donde cada individuo actualiza la red de información colectiva mediante contactos antenales y feromonas de reclutamiento.

La urgente necesidad de proteína para la reina y las larvas empuja a las forrajeras a mantener este esfuerzo incluso en condiciones térmicas extremas, cercanas a su límite letal. Esta conducta se sostiene mientras la densidad compense el desgaste: en cuanto la densidad desciende por debajo de una cigarra por metro cuadrado, reducen el forrajeo; el gasto energético ya no resulta rentable. Es fascinante notar que la toma de decisiones no es jerárquica ni lineal: no hay una orden central, sino una red de retroalimentación descentralizada que responde a la tasa de recompensa.

El siguiente caso a mí me sorprendió muchísimo. En mis cursos de biología me habían enseñado que cuando los insectos pasan por una metamorfosis completa -el clásico ejemplo de las mariposas y polillas (lepidópteros)-, en la fase de pupa o crisálida se produce una lisis celular absoluta: las enzimas disuelven todos los tejidos larvales dejando una «sopa» de nutrientes a partir de la cual los discos imaginales (que durante la fase de oruga permanecieron durmientes) construyen desde cero al organismo adulto. Por lo tanto, se consideraba biológicamente imposible que cualquier experiencia, recuerdo o condicionamiento de la oruga pudiera transmitirse al adulto.

Pues resulta que esto no es así, y una de las primeras especies en las que se descubrió esta sorpresa fue precisamente una polilla del desierto de Sonora: la polilla halcón (Manduca sexta). En su fase de oruga es un animal voraz que devora hojas de plantas locales como el toloache (Datura spp.); parece un gusano ciego volcado exclusivamente en alimentarse. Tras unas semanas de desarrollo, se entierra en el suelo y forma la pupa, para emerger semanas después como una gran polilla adulta.

Hace cerca de veinte años se realizaron experimentos pioneros con esta especie en la Universidad de Georgetown. A las orugas maduras, a punto de pupar, se les expuso al olor de acetato de etilo (un estímulo olfativo neutro) asociado a pequeñas descargas eléctricas (estímulo aversivo). Las orugas aprendieron rápidamente a evitar ese olor. Posteriormente puparon y pasaron por la metamorfosis. Al emerger, las polillas adultas fueron colocadas en un laberinto en forma de «Y»: en un brazo se inyectaba aire limpio y en el otro, aire aromatizado con acetato de etilo. Las polillas evitaron categóricamente el brazo con el compuesto químico: ¡la memoria de la oruga había sobrevivido a la metamorfosis! Estudios neurobiológicos demostraron que la reorganización celular durante la fase de crisálida no es total: las neuronas de los cuerpos pedunculados -las estructuras de los artrópodos dedicadas al aprendizaje y la memoria- no se destruyen por completo; se conservan y se remodelan selectivamente integrándose en el cerebro del adulto.

Los resultados con la polilla halcón despertaron la curiosidad de un criador aficionado de mariposas en Japón. Criaba la mariposa cola de golondrina (Papilio xuthus) y tenía la constante sospecha de que los adultos parecían reconocerlo a partir de su cuidado en la etapa larval. Decidió replicar la experiencia asesorado por el equipo de Georgetown. Formó dos grupos de orugas: al primero lo condicionó emparejando la esencia de lavanda (estímulo neutro) con pulsos vibratorios mecánicos (estímulo aversivo); el segundo grupo se mantuvo como control, sin estímulos asociados.

Tras la metamorfosis, evaluaron a los adultos en el laberinto en «Y»: las mariposas de control eligieron los brazos al azar, mientras que las mariposas cuyas orugas habían sido condicionadas evitaron de forma contundente el brazo con aroma a lavanda. Quedó demostrado que estas mariposas también retenían la memoria de su vida larvaria.

Pero no se quedaron ahí: decidieron dar seguimiento a la descendencia de ambos grupos. De manera asombrosa, las orugas nacidas de los huevos puestos por los adultos condicionados mostraron aversión a la lavanda desde el primer instante, ¡sin haber experimentado jamás el condicionamiento previo! Y los adultos derivados de esas larvas mantuvieron el rechazo, ¡y sus propios hijos también! Curiosamente, esta aversión innata se transmitía con mayor fuerza por línea paterna. ¿Cómo diablos era posible esto?

Al parecer, el estrés severo del condicionamiento induce modificaciones epigenéticas directas en el ADN de las células germinales (los gametos). Estas marcas químicas no alteran la secuencia genética base, pero modulan posteriormente el desarrollo del sistema olfativo y de los cuerpos pedunculados en las siguientes generaciones, fijando de forma congénita la respuesta de evitación. Este fenómeno se conoce como herencia epigenética transgeneracional de la memoria olfativa. Que un aprendizaje ambiental pueda heredarse biológicamente entre generaciones es una auténtica revolución en la biología moderna. Este hallazgo, replicado con la mariposa cola de golondrina, ha sido confirmado en diversos laboratorios del mundo con nematodos, otros insectos y mamíferos como ratones de laboratorio.

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